VIVOS VOCO: С.Г. Инге-Вечтомов, Н.П. Бочков, "Б.Л. АСТАУРОВ - ВЫДАЮЩИЙСЯ ГЕНЕТИК И ГРАЖДАНИН"

ВЫДАЮЩИЙСЯ ГЕНЕТИК И ГРАЖДАНИН
К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ АКАДЕМИКА Б.Л. АСТАУРОВА

С.Г. Инге-Вечтомов,
академик,
Н.П. Бочков,
академик РАМН

В биографии Бориса Львовича Астаурова отразились разные периоды истории отечественной генетики. Он внес большой личный вклад в утверждение генетики в нашей стране как на этапе формирования генетических школ, так и в мрачные годы лысенковщины, когда приходилось отстаивать интересы науки.

Родился Астауров 14(27) октября 1904 г. в семье врачей. Мать, Ольга Андреевна, окончила медицинский факультет Парижского университета в Сорбонне. Отец, Лев Михайлович, сначала учился в Московском университете, а завершил образование в Казани. Окончив в 1921 г. среднюю школу в Москве, Астауров поступил на естественное отделение физико-математического факультета МГУ, где специализировался на кафедре экспериментальной зоологии Н.К. Кольцова.

В 20-е годы прошлого столетия активно развивалась отечественная генетика. Эта наука, утверждавшаяся в России позже, чем в Америке и Европе, словно наверстывала упущенное. В то время на естественном отделении Московского университета работали выдающиеся ученые. Профессор Н.К. Кольцов преподавал на первом курсе "Введение в биологию" и на втором курсе -зоологию, профессор С.С. Четвериков читал лекции по биометрии и генетике. Студенты слушали лекции знаменитых профессоров - зоологов-эволюционистов А.Н. Северцова, М.М. Завадовского, М.А. Мензбира. Практическими занятиями по цитологии и гистологии руководили доценты Г.И. Роскин, П.И. Живаго [1].

В 1924 г., еще будучи студентом, Астауров был зачислен сотрудником в Институт экспериментальной биологии Наркомздрава РСФСР, основанный Кольцовым в 1916 г. на средства частного благотворительного фонда. Реально институт начал работать в 1917 г. Профессор Четвериков пригласил Бориса Львовича и С.М. Гершензона, который также был студентом МГУ (на курс младше), на должности лаборантов в отдел генетики. Вместе с заведующим в отделе насчитывалось всего шесть человек [1].

Своим молодым сотрудникам Четвериков поручил создать коллекцию дрозофил Подмосковья, относящихся к четырем разным видам: Drosophila phalerata, D. transversa, D. vibrissina, D. obscura. Работу с D .phalerata и D. transversa выполнял Борис Львович. Нужно было отловить мух и получить от них потомство в лаборатории для последующего генетического анализа. Требовалось также подобрать питательные среды, чтобы разводить эти виды в лаборатории. В природе их личинки развиваются на грибах, поэтому стандартная среда для D. melanogaster им не подходила. Пришлось разрабатывать новую среду. Мух ловили преимущественно в районе Звенигорода, на биологической станции МГУ "Воронцы". Так начались исследования природных популяций, результаты которых легли в основу классического труда Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926). Эта работа послужила позднее одним из оснований синтетической теории эволюции.

Для формирования Бориса Львовича как ученого большое значение имело его участие в еженедельных семинарах Института экспериментальной биологии, проходивших под председательством Кольцова. Лишь несколько перспективных студентов старших курсов университета допускались на его заседания. На семинаре присутствовали все 30 сотрудников института, а также сотрудники некоторых биологических кафедр МГУ и других московских институтов. Творческой атмосфере семинара способствовало участие в его работе выдающихся ученых - С.С. Четверикова, А.С. Серебровского, Д.П. Филатова, С.Н. Скадовского. На семинаре в течение года периодически выступали видные ученые, приглашенные из-за границы. Среди них были К. Бриджес - один из главных представителей школы Моргана, С. Хараланд - генетик растений, У. Бэтсон - классик менделизма, давший генетике ее имя, К. Дарлингтон - крупнейший цитогенетик, Э. Бауэр и Р. Гольдшмидт - основатели классической генетики [2].

Здесь же, в институте, в 1924 г. Четвериков организовал в своей лаборатории знаменитый "Соор", то есть "совместное орание", преимущественно на темы по генетике дрозофилы, с реферированием и обсуждением публикаций последних лет. Борис Львович был участником "Соора". Попасть в это неформальное научное собрание было непросто: требовалось владеть тремя европейскими языками и пройти голосование участников "Соора". При этом даже один голос "против" был решающим. Это определяло полную доверительность и взаимное уважение участников дискуссий, в которых любой сотрудник мог тем не менее прервать докладчика в любой момент. Обсуждения бывали порой очень темпераментными. Участниками "Соора" были, кроме Четверикова, его жены и Бориса Львовича, Е.И. Балкашина, Н.К. Беляев, С.М. Гершензон, А.Н. Промптов, П.Ф. Рокицкий, Д.Д. Ромашов, Е.А. и Н.В. Тимофеевы-Ресовские, С.Р. Царапкин. В "Coop" входили и некоторые ведущие сотрудники института. Конечно, его участниками были Н.К. Кольцов, А.С. Серебровский, П.И. Живаго, В.В. Сахаров [2, 3]. В такой атмосфере формирования отечественной генетической школы, проходившего в непосредственном контакте с крупнейшими школами мировой генетики, Астауров сложился как ученый.

По окончании университета в 1927 г. Борис Львович продолжал работать в Институте экспериментальной биологии, будучи одновременно аспирантом в Институте зоологии МГУ, где его руководителем был Четвериков. В эти же годы Астауров был сотрудником Московского отделения Комиссии по изучению естественных производительных сил России (КЕПС).

В 1926 и 1927 гг. Борис Львович участвовал в изучении геленджикской популяции D. melanogaster, подтвердившем представления Четверикова о насыщенности природных популяций рецессивными мутациями в гетерозиготном состоянии. При исследовании этого вида дрозофилы у Астаурова проявился талант наблюдателя. Он обнаружил новую мутацию дрозофилы - tetraptera, которая приводила к тому, что у мухи появлялись дополнительные крылья на месте гальтер. Мутация обладала неполной пенетрантностью и варьирующей экспрессивностью. Эти понятия были введены в 1925 г. Тимофеевым-Ресовским [4], работавшим тогда, как и Астауров, в Институте экспериментальной биологии. Они означали, что даже в чистой, гомозиготной линии не все особи проявляют мутантный признак (неполная пенетрантность), к тому же мутантный признак выражен в разной степени у разных особей (варьирующая экспрессивность). В линии tetraptera встречались особи только с правым или только с левым лишним крылом, а также особи с двумя дополнительными крыльями.

Эту модель Борис Львович использовал для обоснования представления о существовании спонтанной модификационной изменчивости, основанной на вмешательстве случайных событий в действие гена. Если у мухи в силу случайных событий развивается только правое или только левое дополнительное крыло, то вероятность появления симметричных особей, имеющих два лишних крыла, должна быть равна произведению вероятностей появления асимметричных особей. Эксперименты подтвердили справедливость этой гипотезы [5]. Значение открытия Астаурова оценили лишь немногие современники. Среди них был С.Н. Давиденков, который позже (1949-1950) в письме к Борису Львовичу отмечал, что полученные на дрозофиле результаты проливают свет на варьирующее проявление некоторых наследственных невропатологических заболеваний человека, обусловленных одинаковыми наследственными причинами (см. [2]).

Открытие Астаурова было недооценено в нашей стране, тем более за рубежом. Такое невнимание можно если не оправдать, то объяснить тем, что в последовавший вскоре период борьбы с лысенковщиной, проповедовавшей наследование модификаций, мы выплеснули вместе с водой ребенка. Был утрачен и интерес к механизмам модификаций. Это обидно, поскольку направление исследований, указанное Астауровым, в последние годы активно развивается. Для примера можно сослаться на статьи, в которых случайные события, сопровождающие молекулярно-биологические процессы в клетке, рассматриваются с точки зрения их вклада в становление биологической индивидуальности (см., например, [6,7]). Авторы статей даже не подозревают, что они не первыми вступили на этот путь.

В 1930-1935 гг. Борис Львович работал в Среднеазиатском научно-исследовательском институте шелководства и шелковедения в Ташкенте. Здесь он начал свои, ставшие классическими, исследования по генетике тутового шелкопряда Bombyx mori. Необходимость решения ряда практических проблем шелководства подтолкнула исследователя к разработке фундаментальных проблем генетики.

Астауров был одним из инициаторов перевода отечественного шелководства на гибридную основу, на получение промышленных межпородных гибридов первого поколения. Это позволяло использовать явление гетерозиса (гибридной мощности) для получения промышленных гибридов, обладающих повышенной устойчивостью к неблагоприятным условиям летне-осенних выкормок гусениц. Борис Львович первым наблюдал у шелкопряда мутации, индуцированные рентгеновским и гамма-излучением. С тех пор он не расставался с шелкопрядом как предметом исследования и постоянно возвращался к проблеме действия радиации на биологические объекты.

В Ташкенте Астауров начал работу по искусственному партеногенезу у шелкопряда. Используя воздействие высокой температурой (нагревание яиц при 46°С в течение 18 минут), он сумел получить полный партеногенетический цикл развития насекомого. Позже, уже в Москве, он применил температурное воздействие для обеззараживания яиц шелкопряда от пебрины - опасного паразита, вызывающего болезнь шелкопряда - нозематоз. В 1962 г. этот результат был зарегистрирован в качестве открытия в Комитете по делам изобретений и открытий при Совете Министров СССР.

В 1935 г. Борис Львович возвратился в Москву, в Институт экспериментальной биологии, который позднее был передан в состав Академии наук СССР как Институт цитологии, генетики и эмбриологии, а в 1948 г. объединен с Институтом эволюционной морфологии им. А.Н. Северцова АН СССР. Несмотря на многочисленные реорганизации института, Астауров настойчиво продолжал работы по партеногенезу шелкопряда. Впервые они были обобщены в монографии "Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда", вышедшей в 1940 г. Проведенные исследования показали, что температурный шок блокирует редукционное деление мейоза, а последующее эквационное деление обусловливает диплоидный партеногенез. При этом все потомки оказываются самками, генетически тождественными матери. Таким образом, способность к температурному партеногенезу - это наследственный признак. Партеногенез, индуцируемый температурой, был осуществлен также у В. mandarina - дикого шелкопряда и у межвидового гибрида B. mori х В. mandarina. Это был большой успех экспериментатора.

Известно, однако, что мужские особи шелкопряда продуктивнее женских. Их коконы содержат примерно на четверть больше шелка. С практической точки зрения необходимо получение андрогенного, то есть только мужского, потомства шелкопряда. Астауров берется решить и эту задачу. Он нашел два варианта решения. Первый - это температурное воздействие на только что оплодотворенные яйца, в результате которого инактивировалось женское ядро. Оплодотворение завершалось слиянием двух ядер спермиев. Из таких яиц развивались только самцы, поскольку они несут одинаковые наборы хромосом. Мужской пол у шелкопряда определяется двумя одинаковыми половыми хромосомами (ZZ), а женский - разными (ZW).

Второй способ выведения андрогенного потомства основан на инактивации ядра яйцеклетки рентгеновскими лучами с последующим оплодотворением. Работы по искусственному получению желаемого пола у шелкопряда также зарегистрированы как открытие в 1959 г. с приоритетом 1947 г. Искусственный андрогенез с помощью теплового воздействия был индуцирован и у межвидовых гибридов В. mori х В. mandarina. Так были впервые в мире получены гибриды, совмещавшие цитоплазму одного вида и ядро другого. При этом андрогенное потомство полностью повторяло признаки того вида, за счет ядра которого получали потомство.

Работы по андрогенезу и действию ионизирующей радиации на яйцеклетки продемонстрировали ведущую роль ядра в наследственности. Эти результаты были особенно важны в нашей стране, поскольку они способствовали восстановлению генетики в правах полноценной научной дисциплины после периода лысенковщины. Работы Астаурова показывали, что генетики не только изучают явления природы, но и используют результаты исследований для решения практических задач.

Еще одна область интересов Астаурова - полиплоидия у шелкопряда. Уже в первых опытах по партеногенезу у партеногенетических самок были обнаружены необычные, крупные овоциты, оказавшиеся тетраплоидными. Из них путем температурного воздействия на неоплодотворенные яйца удалось вывести тетраплоидных самок. В результате их скрещивания с нормальными диплоидными самцами были получены триплоидные формы как мужского, так и женского пола, оказавшиеся бесплодными. Частично восстановить их плодовитость удалось путем партеногенеза, который сопровождался появлением половых (гониальных) клеток с удвоенным набором хромосом. Некоторые овогонии были гексаплоидными. После мейоза образовывались триплоидные яйцеклетки, которые при слиянии с гаплоидными сперматозоидами давали жизнеспособных тетраплоидных потомков и мужского, и женского пола [8].

Создать таким способом стабильную тетраплоидную линию шелкопряда не удалось, поскольку тетраплоидные самцы оказались стерильными. Разрешилась эта проблема на основе межвидовой гибридизации. Так были получены первые искусственные фертильные полиплоиды, точнее, амфидиплоиды, у животных. Борис Львович высказал гипотезу о возможности возникновения обычно редких в природе полиплоидных видов животных через этап партеногенеза у отдаленных гибридов. Применительно к растениям близкая гипотеза была предложена в 1917 г. О. Уингом и в 20-е годы прошлого столетия доказана Г.Д. Карпеченко.

Если оценивать работы Астаурова в целом, то фактически все они посвящены одной большой проблеме - наследственность и развитие. Именно под таким названием ученый готовил сборник своих избранных трудов, работа над которым после его смерти была завершена учениками и коллегами [8]. В этой большой проблеме можно выделить несколько крупных тем, которые успешно разрабатывал Астауров. Первая тема - фенотипическое проявление генотипа. В глубоких исследованиях на дрозофиле им изучена феногенетика нарушений билатеральной симметрии. Как талантливый исследователь, Борис Львович на основе безупречно объективных фактов сделал обобщение о значении случайных событий при реализации генотипа в фенотип. Теперь это положение под названием "стохастические процессы" вошло в учебники и руководства по генетике человека как фактор развития мультифакториальных болезней [9,10].

Второе тематическое направление работ Астаурова, кстати, наиболее значимое, охватывает партеногенез и полиплоидию, их роль в эволюции животных. Его многочисленные, оригинальные по замыслу, изящные по исполнению эксперименты на тутовом шелкопряде - образец целеустремленной расшифровки биологических явлений, завершающейся практическими приложениями с громадным экономическим эффектом. В этих работах Борис Львович показал себя одновременно генетиком, цитологом, эмбриологом, биологом широкого профиля.

Третья тема, которую разрабатывал ученый, - это значение ядра и цитоплазмы в развитии. Путем экспериментального андрогенеза и анализа ядерно-цитоплазматических межвидовых гибридов им была доказана существенная роль клеточного ядра в морфогенезе, в процессах внутривидовой дифференциации и межвидовых различиях. Работы эти проводились в лысенковский период в отечественной биологии и поэтому заслуживают особенно высокой оценки. Они подпитывали генетическими знаниями молодых ученых.

Четвертое направление экспериментальных работ Астаурова - биологическое действие ионизирующих излучений. К середине 1940-х годов он доказал ядерную природу биологического эффекта рентгеновских лучей. Позже Борис Львович обосновал генетическую теорию лучевой болезни.

Наконец, большое внимание ученый уделял вопросам биологического действия высоких температур. Тепловой шок оказывает и губительное, и стимулирующее влияние на развитие организмов. Механизмы его были раскрыты Астауровым в рамках денатурационной теории. Он широко использовал температурные воздействия для управления развитием и жизнедеятельностью шелковичного червя.

Работая всего лишь с двумя объектами - дрозофилой и шелковичным червем, - Астауров расшифровал многие общебиологические явления в проблеме "наследственность и развитие". Выполненные им исследования получили признание научного сообщества нашей страны. В 1958 г. Астаурова избрали членом-корреспондентом АН СССР по Отделению биологических наук (специальность "цитология"), в 1966 г. - академиком по Отделению общей биологии (специальность "генетика").

С 1935 по 1967 г. Борис Львович работал в одном и том же Институте экспериментальной биологии, дважды изменившем за эти годы свое название, сначала научным сотрудником, а с 1965 г. заведующим лабораторией. По его предложению в 1967 г. из Института эволюционной морфологии был выделен Институт биологии развития АН СССР, директором которого назначили Астаурова. В 1970 г. он основал журнал "Онтогенез" и стал его главным редактором. За короткий период журнал завоевал всесоюзный и международный авторитет как печатный орган в области биологии развития и онтогенетики. Борис Львович был также членом редколлегий журналов "Природа", "Цитология", "Генетика", "Бюллетень МОИП".

Рассказ о Борисе Львовиче как признанном лидере отечественной биологии развития и генетики будет неполным, если не сказать о той сложной исторической обстановке, в которой происходили все упомянутые события. Конец 20-х и 30-е годы прошлого века ознаменовались наступлением неоламаркизма, а затем и лысенковщины, привнесших идеологический акцент в биологические дискуссии того времени. Уже в 1928 г. был арестован в результате политической провокации и затем (в 1929 г.) выслан на Урал Четвериков - один из учителей Астаурова. В 1939 г. Кольцов после нескольких лет травли со стороны лысенковцев, набиравших силу, был смещен с поста директора Института экспериментальной биологии. В августе 1940 г. арестовали Н.И. Вавилова, после чего были арестованы многие генетики [11]. Окончательное утверждение и государственное признание лысенковщины произошло на сессии ВАСХНИЛ в августе 1948 г. Несмотря на все эти мрачные события, под влиянием которых многие биологи были вынуждены поступаться своими убеждениями, Борис Львович сохранил верность передовой науке, продолжал работать и отстаивать генетику.

Уже в начале 1950-х годов в Президиум ЦК КПСС было направлено письмо 66 биологов, в котором содержалась резко отрицательная оценка "деятельности" Лысенко и его сторонников. Астауров был в числе ученых, подписавших это письмо [11]. Вскоре он стал выступать на семинарах радиобиологического отдела, созданного И.В. Курчатовым в Институте атомной энергии, где физики и генетики обсуждали общие научные проблемы. Эти новые и опасные для лысенковцев тенденции в научном сообществе в 1956-1957 гг. нашли отражение на страницах журнала "Техника - молодежи" в рубрике "На стыке точных и естественных наук". В журнале были опубликованы статьи Астаурова и его коллег, с которыми он работал еще в 20-30-е годы под руководством Кольцова, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Н.П. Дубинина и других.

В 1961 г., вскоре после вручения диплома об открытии способов регуляции пола у шелкопряда, Борис Львович опубликовал в газете "Правда" большую статью о своих работах. Это было важное событие в историческом контексте восстановления генетики в ее законных правах как точной биологической науки. Астауров был в числе ученых, рекомендовавших к публикации книгу Ж.А. Медведева "Культ личности и биология", которую автор сам послал в ЦК КПСС. Книга эта, правда, так и не вышла в свет в нашей стране [11]. Борис Львович пропагандировал достижения передовых отечественных биологов Н.К. Кольцова, Н.И. Вавилова, С.С. Четверикова, Д.П. Филатова и других.

В 1950-х и в начале 1960-х годов происходило постепенное восстановление в правах генетики, правда, де-факто, но не де-юре. До октябрьского пленума ЦК КПСС 1964 г. Т.Д. Лысенко оставался в фаворе у Н.С. Хрущева. Тем не менее было восстановлено преподавание генетики в ведущих университетах - Ленинградском и Московском, начали создаваться и воссоздаваться институты и лаборатории генетического профиля.

В марте 1965 г. на базе МГУ прошел Всесоюзный семинар по преподаванию генетики, организованный Министерством высшего и среднего специального образования РСФСР для профессоров и преподавателей университетов. На семинаре были прочитаны лекции по современным проблемам генетики выдающимися учеными, в том числе "недобитыми морганистами", - С.И. Алиханяном, Н.П. Дубининым, М.Е. Лобашевым, А.А. Прокофьевой-Бельговской, Н.В. Тимофеевым-Ресовским, Р.Б. Хесиным, В.А. Энгельгардтом. Чтение лекций сопровождали практические занятия, которые проводили молодые сотрудники кафедр генетики МГУ и ЛГУ.

Астауров прочел на этом семинаре три лекции. Две он посвятил генетике пола [12], а одну - искусственному партеногенезу и экспериментальной полиплоидии у животных [13]. В лекциях были не только блестяще изложены классические и новейшие представления о механизмах определения и дифференциации пола у животных, но и впервые представлены широкой научной общественности собственные результаты Бориса Львовича. Меньше чем через год после Всесоюзного совещания университетских преподавателей вышла в свет книга "Актуальные вопросы современной генетики", в которую вошли все прочитанные на нем лекции. Долгое время она служила учебным пособием как для студентов-биологов, так и преподавателей, поскольку все испытывали очевидный недостаток учебной литературы.

Нельзя не упомянуть еще об одной стороне вклада Астаурова в развитие генетики в нашей стране. Он своим авторитетом поддержал медицинскую генетику, возрождение которой началось в 1960-х годах, еще до отставки Лысенко. В своих публикациях и выступлениях Борис Львович призывал не путать реакционные российские концепции позитивной евгеники с гуманистическими концепциями медицинской генетики, которые предусматривали создание медико-генетических консультаций, добровольное ограничение деторождения, основанное на расчетах риска рождения больного ребенка. Он защищал авторитет своего учителя Кольцова, которому пытались приписать пропаганду человеконенавистнических положений евгеники.

Незадолго до своей кончины (21 апреля 1974 г.) Астауров начал заботиться о присвоении Институту биологии развития АН СССР имени Н.К. Кольцова. Сделать это было непросто, поскольку Борис Львович прекрасно знал, что его учитель был связан с подпольной антисоветской организацией "Национальный центр", в которой выполнял обязанности казначея. Организация была раскрыта в 1920 г., и тогда же Кольцова арестовали. От гибели его спасло заступничество М. Горького [11]. И только в 1976 г. институту было присвоено имя Н.К. Кольцова.

В мае 1966 г. было организовано Всесоюзное общество генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. На учредительном съезде общества, проходившем на базе Главного ботанического сада АН СССР в Москве, первым его президентом был избран академик Астауров. Эти обязанности он выполнял до 1972 г. Создание Всесоюзного общества генетиков и селекционеров, избрание Астаурова его президентом стали своеобразным итогом возрождения генетики в нашей стране после лысенковского "средневековья".

Первый выезд за границу большой группы советских генетиков состоялся в 1965 г. для участия в работе Менделевского мемориального симпозиума (г. Брно, Чехословакия), посвященного 100-летию первой публикации Г. Менделя. На симпозиум была "отпущена" многочисленная делегация и три группы туристов (всего около ста человек). Борис Львович много общался с молодежью, был удивительно доброжелателен, внимателен и уважителен ко всем членам советской делегации. У могилы Г. Менделя после возложения венка он произнес глубоко содержательную речь о значении генетики для общества и менделизма для генетики. На этом симпозиуме ему была присуждена большая серебряная Менделевская мемориальная медаль.

В 1968 г. Борис Львович участвовал в работе XII Международного генетического конгресса в Токио в качестве руководителя советской делегации. Он был избран вице-президентом этого конгресса. В течение пяти лет ученый достойно представлял нашу страну в Международной генетической федерации.

В 1970 г. Астауров был удостоен золотой медали им. И.И. Мечникова АН СССР по совокупности научных работ в области экспериментальной генетики и биологии развития. Государство отметило его научные достижения двумя орденами Трудового Красного Знамени [14]. Общий список публикаций Бориса Львовича Астаурова насчитывает около 250 названий на русском, английском, немецком и французском языках.

ЛИТЕРАТУРА

1. Гершензон С.М. Московский университет. Двадцатые годы // Природа. 1996. № 2.

2. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985.

3. Четвериков С.С. Воспоминания // С.С. Четвериков. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск: Наука, 1983.

4. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. 1. Геновариация radius incompletus у Drosophila funebris // Журнал экспериментальной биологии. 1925. Серия А. Т. 1. Вып. 3-4.

5. Астауров Б.Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster Schin // Журнал экспериментальной биологии. 1927. Серия А. Т. 3. Вып. 1-2.

6. Blake W.J., Кает М., Cantor C.R., Collins J.J. Noise in eukaryotic gene expression // Nature. 2003. V. 422. P. 633-637.

7. Paulsson J. Summing up the noise in gene networks // Nature. 2004. V. 427. P. 415-418.

8. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. Избр. труды. М.: Наука, 1974.

9. Бочков Н.П. Клиническая генетика. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001.

10. Мотульски А., Фогель Ф. Генетика человека. Проблемы и подходы. Т. 1. М.: Мир, 1989.

11. Сойфер В.Н. Власть и наука (Разгром коммунистами генетики в СССР). М.: ЧеРо, 2002.

12. Астауров Б.Л. Генетика пола //Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 65-113.

13. Астауров Б.Л. Искусственный партеногенез, экспериментальная полиплоидия и пол у бисексуальных животных // Там же. С. 368-391.

14. Рокицкий П.Ф. Борис Львович Астауров // Выдающиеся советские генетики. М.: Наука, 1980.